7月25日，中國科學(xué)院院士、西北大學(xué)教授

　　舒德干

　　向《知識分子》投稿，就7月8日Science雜志發(fā)表的一項研究距今5.18億年的澄江生物群云南蟲的工作，提出了不同看法(爭鳴 | 舒德干：被熱炒的云南蟲，究竟是不是脊椎動物?)。對此，該論文的聯(lián)合通訊作者、南京大學(xué)地球科學(xué)與工程學(xué)院教授

　　姜寶玉

　　近日來稿，對舒文做了回應(yīng)。

　　《知識分子》堅持理性，保持公平，鼓勵理性的學(xué)術(shù)爭鳴，也相信真理越辯越明。爭鳴來稿請寄：

　　editor@zhishifenzi.com

　　撰文 | 姜寶玉

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　　《知識分子》于7月25日發(fā)表了《爭鳴|舒德干：被熱炒的云南蟲，究竟是不是脊椎動物?》一文。文中，西北大學(xué)舒德干院士對我們2022年7月8日發(fā)表于Science的論文[1](以下簡稱 “論文”)進(jìn)行了評述(以下簡稱 “評述”)�，F(xiàn)在，由我代表研究團(tuán)隊對 “評述” 中的要點做簡單回應(yīng)。

　　首先，感謝 “評述” 對 “論文” 表達(dá)了肯定和鼓勵。“評述” 中指出，“文章面世后，被國內(nèi)各大媒體炒得沸沸揚(yáng)揚(yáng)，給學(xué)界和公眾造成了明顯的誤導(dǎo)”。一些媒體轉(zhuǎn)載我們官網(wǎng)新聞，一些媒體轉(zhuǎn)載境外的新聞或Science同期發(fā)表的評述文章，甚至包括一些采訪過我們的新聞中，可能使用了一些不夠嚴(yán)謹(jǐn)?shù)谋磉_(dá)方式，對此我們表達(dá)歉意。同時，“評述” 也從論文 “微觀結(jié)構(gòu)的多解性” “論證的邏輯性” 和 “證據(jù)的科學(xué)性” 三方面對論文提出了質(zhì)疑。由于 “評述” 中沒有對 “微觀結(jié)構(gòu)的多解性” 展開討論，我這里僅就后兩方面的質(zhì)疑做些說明，供舒院士和廣大讀者討論。

　　一些基本概念

　　由于 “論文” 的核心內(nèi)容之一是討論云南蟲在生命樹上的系統(tǒng)發(fā)生位置，在說明之前，我先簡單介紹生物系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系(生命樹)中涉及的一些基本概念，便于大家理解。

　　系統(tǒng)發(fā)生框架反映了生物類群之間的親緣關(guān)系和生物演化的過程，是現(xiàn)代演化生物學(xué)普遍采用的自然分類體系 [2]。在對重要生物類群起源和早期演化的研究中，一個重要難題是推測現(xiàn)生物種的最后共同祖先(Last Common Ancestor，LCA或Most Recent Common Ancestor，MRCA)具有哪些性狀特征。為了方便討論生物類群起源和早期演化，演化生物學(xué)家提出了冠群、干群和總?cè)旱雀拍?[3,4]。

　　冠群(crown group)指某一生物類群所有現(xiàn)生物種的最后共同祖先和該祖先產(chǎn)生的所有后代，包括所有現(xiàn)存的和已滅絕的后代(圖1)。某一冠群和與它演化關(guān)系最近的冠群也存在一個最后共同祖先，而由這一祖先分異出的兩個分支則被稱為這兩個冠群分別對應(yīng)的總?cè)?total group)�？�?cè)褐谐�去冠群物種之后，早于冠群分異的、已滅絕的物種，就是相應(yīng)冠群對應(yīng)的干群(stem group)。大家在一些生物演化科普中看到某某類群的祖先類群通常指某一冠群的干群。

　　圖1

　　冠群、干群和總?cè)旱氖疽鈭D。圖中展示A和B兩個冠群、冠群A對應(yīng)的干群和總?cè)骸⒁约癆和B兩個冠群構(gòu)成的總?cè)�。紅點表示現(xiàn)生類群，小白點表示化石類群，大白點表示相應(yīng)冠群的最后共同祖先，大黑點表示兩個冠群的最后共同祖先

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　　修改自維基百科用戶Mattbierner和Peter coxhead(https://en.wikipedia.org/wiki/Crown_group)(CC BY-SA 4.0)。

　　論證的科學(xué)邏輯

　　“評述” 依據(jù) “任何較高等的類群起源，都應(yīng)該是由一系列較低等類群，也就是它們的祖先類群，是經(jīng)歷了連續(xù)的基因創(chuàng)新，以及由基因創(chuàng)新引發(fā)的相關(guān)器官構(gòu)造創(chuàng)新，才一步一步進(jìn)化來的” 這一生物進(jìn)化基本邏輯，指出 “絕不能因為某些低等類群，為后代的高等類群創(chuàng)造了某些基因和基礎(chǔ)器官，就得出結(jié)論說 “前者就是后者”，或者說 “低等動物就是高等動物”。

　　為了說明這種邏輯關(guān)系，“評述” 中列舉了三個例子。第一個例子認(rèn)為兩棲類的一支演化出爬行動物，而爬行動物的一支演化出鳥類。第二個例子提出 “3000萬年至5000萬年以前，是由某一類非常原始的小猴子” 演化出古猿，而古猿演化出人類。第三個例子列舉了半索動物演化出脊索動物，脊索動物演化出脊椎動物。“評述” 中描述的這種簡單化的演化關(guān)系是不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)�，不符合系統(tǒng)發(fā)生分析反映出的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系。以與“論文”相關(guān)的半索動物為例，半索動物在后口動物系統(tǒng)樹中早已偏離了向脊椎動物冠群演化的支系(圖2)。也就是說，半索動物無法演化出脊索動物和脊椎動物，脊索動物是由脊索動物和半索動物的最后共同祖先演化而來。與此類似，兩棲類早已偏離向羊膜動物冠群演化的路徑，無法演化出爬行動物和鳥類。同時，生物的演化也不存在從低級到高級這樣的演化順序。

　　在這三個例子中，“評述” 認(rèn)為不能將兩棲類稱為鳥類，不能將猴子稱為人類，也不能將半索動物稱為脊椎動物。“評述” 將上述三個例子列舉的邏輯關(guān)系與 “論文” 聯(lián)系起來，是因為 “評述” 認(rèn)為，“云南蟲及其同類進(jìn)化到脊椎動物的過程是：先由低等的 ‘無脊索動物’，如云南蟲，半索動物門，古蟲動物門等門類中的某一支，首先進(jìn)化成具有脊索的 ‘低等脊索動物’(包括頭索動物，尾索動物)。再繼續(xù)進(jìn)化，便創(chuàng)造出頭腦，創(chuàng)造出脊椎，最終成為脊椎動物。這個基本演進(jìn)路徑科學(xué)家搞得相當(dāng)清楚了。” 由于這里沒有列參考文獻(xiàn)，不清楚這里認(rèn)為這種基本演進(jìn)路徑搞得相當(dāng)清楚的科學(xué)家是指哪些學(xué)者。關(guān)于古蟲動物(vetulicolians)和云南蟲(yunnanozoans)與現(xiàn)生半索動物、脊索動物和脊椎動物之間的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，在絕大多數(shù)最新的、有關(guān)脊椎動物起源的文獻(xiàn)中，都被認(rèn)為有爭議的 [5–7]，這一點在 “論文” 的引言部分已有說明：云南蟲在不同研究中被置于脊椎動物干群 [8,9]、頭索動物 [10]、半索動物 [11]、后口動物干群 [12]、甚至原始的兩側(cè)對稱動物 [13]。

　　生物演化涉及眾多類群和性狀的復(fù)雜過程，無法簡單地用從低級到高級的“進(jìn)化”來描述。系統(tǒng)發(fā)生分析就是綜合不同生物類群的眾多性狀特征數(shù)據(jù)，采用適合的軟件和算法，反演重建生物演化的過程。“論文” 的系統(tǒng)發(fā)生分析采用了舒院士等2017年發(fā)表的兩篇論文[14,15]中的相關(guān)性狀數(shù)據(jù)和有關(guān)分析方法，并在此基礎(chǔ)上充分考慮了當(dāng)前研究中化石解剖學(xué)構(gòu)造解釋上的不確定性和爭議，采取了保守的性狀編碼方式(見 “論文” 發(fā)表的附件表格)，利用當(dāng)前研究中常用的以概率模型為基礎(chǔ)的貝葉斯推斷法，得出了云南蟲最可能位于圖2所示的演化位置。

　　當(dāng)然，如果對解剖學(xué)性狀采用不同觀點的解釋和數(shù)據(jù)編碼，或者采用不同的系統(tǒng)發(fā)生分析方法和模型[16,17]，可能會得出與 “論文” 結(jié)果有差異的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，這是比較和論證不同演化假設(shè)中常見的現(xiàn)象。

　　圖2

　　“論文” 中得到的系統(tǒng)發(fā)生樹�，F(xiàn)生類群顯示為紅色，滅絕類群用劍標(biāo)(?)表示，部分類群合并表示。節(jié)點旁的數(shù)字表示后驗概率(百分比表示)。

　　脊索動物包括頭索動物、尾索動物和脊椎動物。分子系統(tǒng)發(fā)生研究表明，脊椎動物和尾索動物之間的關(guān)系最近，而頭索動物屬于脊索動物中最早分異出來的一支 [18]。將前面提到的冠群、干群的概念應(yīng)用到脊椎動物起源的問題中，可以看出脊椎動物的冠群包括現(xiàn)生的圓口綱和有頜類。而脊椎動物的干群，則包括在脊椎動物總?cè)褐�系上、位于脊椎動物和尾索動物最后共同祖先和冠群脊椎動物之間的所有已絕滅類群(圖2)。“論文” 通過系統(tǒng)發(fā)生分析揭示，云南蟲類的演化位置處于脊椎動物的干群之中，并且是目前已知分異最早的脊椎動物干群支系(圖2)。“論文” 從未將半索動物、頭索動物或尾索動物稱為脊椎動物。

　　圖3

　　脊索動物系統(tǒng)發(fā)生樹示意圖

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　　根據(jù)文獻(xiàn)[4]繪制

　　證據(jù)的科學(xué)性

　　“評述” 認(rèn)為，“云南蟲除了具有鰓裂外，不具備其余關(guān)鍵的五個創(chuàng)新特征，即沒有脊索，沒有肌節(jié)，沒有肛后尾，沒有脊椎骨，也沒有頭腦眼。所以，云南蟲與脊椎動物毫無關(guān)系。”

　　首先，許多重要生物類群的起源與演化研究表明，冠群擁有的一系列性狀特征往往是在該類群起源和早期演化中逐步獲得的 [19]。某一類群的干群物種，往往只具有其冠群的少數(shù)性狀特征，代表了演化過程中的過渡類型。云南蟲不具有冠群脊椎動物的一些性狀特征，也無法否定云南蟲屬于干群脊椎動物。

　　其次，化石曾經(jīng)是活著的生物。生物從死亡、腐爛到被掩埋，最后變成化石，會經(jīng)歷漫長的地質(zhì)時間和復(fù)雜的生物、化學(xué)和物理變化 [20]。在這個過程中，很多生物特征會消失，或者留下的證據(jù)沒有被觀察到，所以化石保存的特征遠(yuǎn)少于現(xiàn)生動物。因此，化石中缺失的特征是無法確定曾經(jīng)是否存在的，尤其是軟組織特征 [5]。云南蟲化石也存在類似的情況。云南蟲化石的許多宏觀結(jié)構(gòu)，不同研究團(tuán)隊有不同的解釋。例如：

　　1

　　脊索。

　　脊索動物的脊索是由含有膠原蛋白的外鞘和內(nèi)部的細(xì)胞組成的 [21]。雖然不容易腐爛 [6]，但是可能因為不容易碳化，脊索在化石中并不常見 [20]�；�石圓口綱脊椎動物希羅卡似盲鰻(Myxinikela siroka)[22,23]、蒙大拿哈迪斯蒂鰻(Hardistiella Montanensis)[24]、詹格爾雙鰻(Pipiscius zangerli)[25,26]、甚至許多耳材村海口魚(Haikouichthys ercaicunensis)標(biāo)本 [27,28] 都沒有觀察到脊索。不能因為沒有觀察到脊索就否認(rèn)這些化石是脊索動物。前人也提出了云南蟲脊索的解釋[8–10, 29, 30]，雖然存在爭議，但是還不能簡單地定論云南蟲沒有脊索。

　　2

　　肌節(jié)。

　　肌節(jié)是分段的軀干肌肉，并不是所有脊索動物都有的特征。頭索動物和脊椎動物擁有形態(tài)不同的肌節(jié)，而尾索動物沒有肌節(jié) [31]。所以，不能根據(jù)沒有肌節(jié)來斷定云南蟲不是脊索動物。云南蟲背部的分節(jié)被前人解釋為肌節(jié)，也發(fā)現(xiàn)有肌肉纖維的構(gòu)造 [8–10, 29, 30]。盡管存在爭議，但是不能輕易否認(rèn)已有的肌節(jié)證據(jù)。即使將來新的證據(jù)證明背部分節(jié)是表皮結(jié)構(gòu)，也不能排除云南蟲在表皮之下肌節(jié)曾經(jīng)存在的可能性。

　　3

　　肛后尾。

　　云南蟲的軀干后面存在明顯的突出物[8,9,32]。該結(jié)構(gòu)被前人解釋為肛后尾 [8,9]，僅有少數(shù)學(xué)者對該解釋提出了質(zhì)疑 [33]。

　　4

　　脊椎。

　　脊椎是附著在脊索上分節(jié)的骨骼或者軟骨。所有的圓口綱脊椎動物中，只有現(xiàn)生七鰓鰻、現(xiàn)生的黏盲鰻屬(Eptatretus)的尾部 [34]和有爭議的化石圓口綱尋常塔利怪鰻(Tullimonstrum gregarium)[35] 有脊椎，現(xiàn)生的盲鰻屬(Myxine)[36]和其他所有圓口綱化石都沒有發(fā)現(xiàn)脊椎。不能因為這些脊椎動物沒有脊椎就說它們不屬于脊椎動物。

　　5

　　頭腦眼。

　　關(guān)于頭，根據(jù)拉馬克(Lamarck, 1801)[37]的定義，脊椎動物同義詞是有頭類(Craniota Haeckel, 1866或Craniata Lankester, 1877)[38, 39]，意味著它們都有骨質(zhì)或者軟骨的頭顱。頭顱包括包圍大腦的腦顱和包圍咽腔的咽顱。無脊椎動物中的頭索動物和半索動物也有支撐咽腔的鰓部結(jié)構(gòu)，但都不是由軟骨組成的。“論文” 提供了云南蟲具有咽部軟骨的證據(jù)，說明云南蟲具有了由軟骨支撐的咽腔——原始咽顱。根據(jù)傳統(tǒng)上脊椎動物的定義，云南蟲已經(jīng)具有了關(guān)鍵的脊椎動物特征。

　　大腦主要由柔軟的神經(jīng)組織組成，同時也是腐爛最快的器官之一 [6]，大多數(shù)脊椎動物化石都沒有保存大腦。關(guān)于眼睛，脊索動物有很多種眼睛，頭索動物和尾索動物身體前端都具有微小的感光器官，大部分脊椎動物則具有相機(jī)型眼 [40]。但是，很多脊椎動物也不具有明顯的眼睛。比如最早分化出來的現(xiàn)生脊椎動物盲鰻，它們的眼睛沒有晶狀體和黑色素，完全被皮膚覆蓋 [41]�；�石長吻特提斯盲鰻(Tethymyxine tapirostrum)也沒有觀察到眼睛 [42]。事實上，前人曾經(jīng)報道過云南蟲標(biāo)本上具有眼睛構(gòu)造 [8,9,30]，只是保存眼睛的標(biāo)本很少，才存在爭議。如果云南蟲的眼睛或者感光器官像盲鰻或者頭索動物那樣不明顯，很難在化石中保存或找到眼睛的痕跡。

　　此外，“評述” 后記中提到，“新文章將云南蟲歸入脊椎動物的主要微觀構(gòu)造證據(jù)是，它與后者具有相似的 ‘細(xì)胞軟骨’”，“該性狀具有多解性和不確定性，很可能廣泛出現(xiàn)于眾多無脊椎動物類群”。“論文” 并沒有否認(rèn)無脊椎動物也有軟骨，文中也舉出了頭索動物口須軟骨的例子 [1]。“論文” 提供的主要微觀證據(jù)不是云南蟲具有細(xì)胞軟骨，而是云南蟲具有了脊椎動物特有的特征——鰓弓軟骨，這也是 “論文” 的核心證據(jù)。

　　科學(xué)研究需要不斷探索

　　我非常感謝舒院士親自對 “論文” 中和媒體宣傳中存在的問題提出批評，也嘗試對舒院士提出的一些質(zhì)疑表達(dá)了不同觀點。我身邊幾代令人尊敬的科學(xué)家一直用身體力行的方式教育我，要嚴(yán)謹(jǐn)?shù)貙Υ�科學(xué)問題，大膽假設(shè)，小心求證，我謹(jǐn)記于心�？茖W(xué)研究需要不斷探索，作為一支相對年輕的科研團(tuán)隊，我們嘗試采用多學(xué)科交叉的方法，為解決長期以來存在的爭議問題，提供一些形態(tài)學(xué)和超微結(jié)構(gòu)方面的證據(jù)。在這一過程中，我們肯定存在這樣或者那樣的不足。

　　“論文” 的結(jié)論僅代表我們的觀點，一定有很多學(xué)者持有不同觀點。希望 “論文” 能起到拋磚引玉的效果，吸引同行們在學(xué)術(shù)領(lǐng)域發(fā)表各自的觀點。這樣未來會有更多的同行關(guān)注這一充滿魅力的領(lǐng)域，一定會發(fā)現(xiàn)更多的新證據(jù)。新證據(jù)也許證明我們的結(jié)論是不準(zhǔn)確的，但我們還是希望，我們發(fā)現(xiàn)的這些證據(jù)是有價值的。最后，也感謝《知識分子》編輯部能給我們這樣一個機(jī)會，向舒院士和廣大讀者表達(dá)不同的學(xué)術(shù)觀點。

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　　作者： 姜寶玉 知識分子

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